核蛋白体是由rRNA和几十种蛋白质组成的亚细胞颗粒，位于胞浆内，可分为两类，一类附着于粗面内质网，主要参与白蛋白、胰岛素等分泌性蛋白质的合成，另一类游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成。核糖体是细胞中的主要成分之一，在一个生长旺盛的细菌中大约不20000个核糖体，其中蛋白质占细胞总蛋白质的10%，RNA占细胞总RNA的80%。

任何生物的核糖体都是由大、小两个亚基组成，现将大肠杆菌核糖体和大鼠肝细胞核糖体的蛋白质组分和RNA组成列表于4。1968年已在体外对大肠杆菌小亚基进行了自我装配研究，加入16s rRNA和21种蛋白质，即可形成有天然活性的30s小亚基。通过这些研究使人们能够进一步认识小亚基和大亚基中rRNA与蛋白质的特异功能。核糖体是高度复杂的体系，它的任何个别组分或局部组分都不能起整体的作用，因此必须研究核糖体中蛋白质和RNA的空间结构和位置，才能更完全地了解蛋白质合成的具体过程。过去一直认为rRNA主要起着结构上的作用，蛋白质发挥催化功能，但现在认为rRNA与蛋白质共同的构成的核糖体功能区是核蛋白体表现功能的重要部位，如GTP酶功能区，转肽酶功能区以及mRNA功能区等等。

表4 核蛋白体的组成及特性

注：真核细胞线粒体的核蛋白体组成及特性与原核细胞胞液的相同

核蛋白体作为蛋白质的合成场所具有以下几种作用：

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tRNA在蛋白质生物合成过程中起关键作用。mRNA推带的遗传信息被翻译成蛋白质一级结构，但是mRNA分子与氨基酸分子之间并无直接的对应关系。这就需要经过第三者“介绍”，

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蛋白质分子是由许多氨基酸组成的，在不同的蛋白质分子中，氨基酸有着特定的排列顺序，这种特定的排列顺序不是随机的，而是严格按照蛋白质的编码基因中的碱基排列顺序决定的。基因的遗传信息在转录过程中从DNA转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。翻译的过程也就是蛋白质分子生物合成的过程，在此过程中需要200多种生物大分子参加，其中包括核糖体、mRNA、tRNA及多种蛋白质因子。翻译基本过程如图1。

图1 翻译过程的基本原理

参与蛋白质生物合成的物质

（一）合成原料

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以DNA为模板合成RNA是生物界RNA合成的主要方式，但有些生物像某些病毒，噬菌体它们的遗传信息贮存在RNA分子中，当它们进入宿细胞后，靠复制而传代，它们在RNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA分子，当以RNA模板时，在RNA复制酶作用下，按5′→3′方向合成互补的RNA分子,但RNA复制酶中缺乏校正功能,因此RNA复制时错误率很高,这与反转录酶的特点相似.RNA复制酶只对病毒本身的RNA起作用,而不会作用于宿主细胞中的RNA分子。

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原核生物和真核生物刚转录生成的tRNA前体一般无生物活性，需要进行①剪切和拼接②碱基修饰③3’-OH连接-ACC结构（图10）。

图10 tRNA前体的加工

①tRNA前体在tRNA剪切酶的作用下，切成一定在小的tRNA分子。大肠杆菌RNase P可特异剪切tRNA前体的5’旁顺序，因此，该酶被称为tRNA5’成熟酶。除了RNaseP外，tRNA前体的剪切尚需要一个3’-核酸内切酶，

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原核生物rRNA转录后加工，包括以下几方面：①rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一定链长的rRNA分子；②rRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰；③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基（见图6）

图6 大肠杆菌rRNA前体的加工

真核生物rRNA前体比原核生物大，哺乳动物的初级转录产物为45s，低等真核生物的rRNA前体为38s，真核生物5sRNA前体独立于其他三种rRNA的基因转录（图7)。

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不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA开始的DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核内不均一RNA。hnRNA分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。

mRNA的加工修饰

原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子，即几个结构基因，利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质。例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因，转录生成的mRNA可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。原核 生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。

真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。

真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。

1．在5’端加帽

成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。如图1所示。鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时，此时形成的帽子被称为“帽0”，如果附m7G-PPNmN外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽1”，如果5’末端N1和N2中的两个核糖均甲基化，成为m7G-PPNmPNm2，称为“帽2”。从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。

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转录是在DNA模板某一位置上停止的，人们比较了若干原核生物RNA转录终止位点附近的DNA序列，发现DNA模板上的转录终止信号有两种情况，一类是不依赖于蛋白质因子而实现的终止作用，另一类是依赖蛋白质辅因子才能实现终止作用，这种蛋白质辅因子称为释放因子，通常又称ρ因子。两类终止信号有共同的序列特征，在转录终止之前有一段回文结构，回文序列是一段方向相反，碱基互补的序列，在这段互补序列之间由几个碱基隔开，不依赖ρ因子的终止序列中富含G·C碱基对，其下游6-8个A；而依赖ρ因子的终止序列中G·C碱基对含量较少，其少游也没有因固定的特征，其转录生成的RNA可形成二级结构即柄一噜噗结构，又称发夹结构，这样的二级结构可能与RNA聚合酶某种特定的空间结构相嵌合，阻碍了RNA聚合酶进一步发挥作用（图8）。除DNA模板本身的终止信号外，在入噬菌体中，发现一些蛋白质有协助RNA聚合酶跨越终止部位的作用，叫做抗转录终止蛋白，例如入噬菌体的N基因产物。

图8 原核生物转录作用的终止信号

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转录的主要过程见图3，为研究和叙述方便，可将RNA合成分为识别与起始、延长和终止三个阶段。

图3 转录的主要过程

（一）识别

转录是从DNA分子的特定部位开始的，这个部位也是RNA聚合酶全酶结合的部信这就是启动子。为什么RNA聚合酶能够仅在启动子处结合呢？显然启动子处的核苷酸序列具有特殊性，为了方便，人们将在DNA上开始转录的第一个碱基定为+1，沿转录方向顺流而下的核苷酸序列均用正值表示；逆流而上的核苷酸序列均用负值表示。

对原核行物的100多个启动子的序列进行了比较后发现；在RNA转录起始点上游大约-10bp和-35bp处有两个保守的序列，在-10bp附近，有一组5’-TATAATpu的序列，这是Pribnow首先发现的称为Pribnow框，RNA聚合酶就结合在互部位上。-35bp附近，有一组5’-TTGACG-的序列；已被证实与转录起始的辨认有关，是RNA聚合酶中的δ亚基识别并结合的位置。-35序列的重要性还在于在很大程度上决定了启动子的强度。

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真核和原核细胞内都存在有DDRP，迄今发现的DDRP的有以下特点：①以DNA为模板；在DNA的两条多苷酸链中只有其中一条链作为模板，这条链叫做模板链（template strand），又叫做无意义链。DNA双链中另一条不做为模板的链叫做编码链，又叫做有意义链，编码链的的序列与转录本RNA的序列相同，只是在编码链上的T在转录本RNA为U，由于RNA的转录合成是以DNA的一条链为模板而进行的，所以这种转录方式又叫做不对称转录。②都以四种三磷酸核苷的底物，原料；③都遵循DNA与RNA之间的碱基配对原由，A=U，T=A，C=G，合成与模板DNA序列互补的RNA链。④RNA链的延长方向是5’→3’的连续合成。⑤需要Mg2+或Mn2+离子。⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性，所以没有校正功能。

图2 细菌染色体上几个基因转录的方向及所用模板

RNA聚合酶催化下列反应：

大肠杆菌RNA聚合酶的研究得比较透彻的，这是一个分子量达50多万，全酶由五咱亚基组成，去掉δ亚基的部分称为核心酶，核心酶本身就能催化苷酸间磷酸二酸键形成。利福平和利福霉素能结合在β亚基上而对此酶发生强烈的抑制作用。β亚基似乎是酶和核苷酸底物结合的部位。细胞内转录是在DNA特定的起始点上开始的，δ亚基的功能是辨认转录起始点的。β’亚基是酶与DNA模板结合的主要成分。α亚基可能与转录基因的类型和种类有关。

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